Hydraulic leaf conductance and cavitation vulnerability decrease with elevation in Phacelia secunda J.F. Gmel. (Boraginaceae)
Conductancia hidráulica foliar y vulnerabilidad a la cavitación disminuyen con la altitud en Phacelia secunda J.F. Gmel. (Boraginaceae)
Author
Hernández-Fuentes, Carolina
Bravo, León A.
Cavieres, Lohengrin A.
Abstract
High mountain ecosystems are characterized by freezing temperatures. Freeze-thaw events can induce embolism in plant xylem. Therisk of embolism increases with the conduit diameter, because wider xylem vessels can contain larger amounts of dissolved gas thatafter water freeze may form big bubbles producing cavitation. Thus smaller vessels could be advantageous in habitats prone to freezingevents. However, smaller conduits decrease hydraulic conductance. The leaf hydraulic conductance (Kf) is a measure of the efficiencyin the water transport across the leaf, and it is defined as the ratio between the water flux across the leaf and the difference of hydraulicpotential across the leaf. Apparently, Kf is a bottleneck for hydraulic conductance of the whole plant and probably also a crucial factorin gas exchange. In this work we evaluated how the elevational origin of P. secunda can affect the hydraulic conductance of the leaf andthe cavitation vulnerability of the vessels. We postulate that plants of P. secunda from higher elevations, as exposed to higher frequencyof freezing events, have minor vessels diameter and lower Kf than plants from lower elevations. To test our hypothesis, we determinedunder field conditions the leaf hydraulic conductance (Kf), in plants from an altitudinal gradient (1,600, 2,800 and 3,600 m) in the
central Chilean Andes. In addition, we analyzed cross sections of petiole and leaf lamina to evaluate the changes in the number, sizeand frequency of xilematic vessels in order to determine a cavitation vulnerability index. We found a negative correlation between thehydraulic conductance of the leaf and elevation in P. secunda plants. This is related to the smaller diameter of xylem vessels found inplants higher altitude, which results in a reduced vulnerability to cavitation. These changes could be considered as adaptives, because athigh elevations freezing events are more frequent, and hence, there is a higher probability of cavitation than at low elevations. However,this can negatively effect stomatal conductance and carbon assimilation, restricting the photosynthetic responses of these plants. Los ecosistemas de alta montaña se caracterizan por presentar temperaturas bajo cero durante gran parte del año. Estos episodiosde temperaturas bajo cero podrían inducir embolismo en las plantas que habitan estos ecosistemas ya que durante el congelamientose generan burbujas de aire, las que pueden expandirse durante el descongelamiento conduciendo a la cavitación. La probabilidadde embolismo o cavitación en un conducto xilemático es inversamente proporcional a su diámetro. Sin embargo, la reducción deldiámetro de los vasos, por pequeña que sea, disminuye considerablemente la conductividad de éstos. La conductancia hidráulica de lahoja (Kf) está definida como la proporción entre el flujo de agua a través de la hoja y la diferencia de potencial hídrico a través de esta.Kf es un cuello de botella para la conductancia hidráulica de la planta completa y probablemente es también uno de los factores másdeterminantes en el intercambio de gases. Dado que la intensidad y frecuencia de temperaturas congelantes cambia con la altitud, esimportante estudiar cómo influye la altitud de procedencia de las plantas en la estructura e hidráulica de la hoja y las consecuencias deesto en las probabilidades de embolismo. En este trabajo aprovechamos la amplia distribución altitudinal de la hierba perenne Phaceliasecunda para evaluar cómo cambia la conductividad hidráulica de la hoja y la vulnerabilidad a la cavitación con la altitud. Postulamosque en plantas de P. secunda provenientes de mayores altitudes, al estar expuestas a una mayor frecuencia de eventos congelantes,tienen un menor diámetro de vasos y con ello una disminución en la Kf comparado con plantas provenientes de menor altitud. Paraevaluar esta hipótesis se determinó la conductancia hidráulica foliar (Kf) en plantas provenientes de diferentes altitudes (1.600, 2.800y 3.600 m) en los Andes de Chile Central. Además, se realizaron cortes transversales de pecíolo y lámina para evaluar las variacionesen el número, tamaño y frecuencia de los conductos xilemáticos, y se determinó el índice de vulnerabilidad a la cavitación. Se encontróuna correlación negativa entre la conductancia hidráulica de la hoja y la altitud. Lo anterior se relaciona con los menores diámetros devasos xilemáticos encontrados en las plantas de mayor altitud, lo que trae como consecuencia una menor vulnerabilidad a la cavitaciónen dichas plantas. Lo anterior sugiere una ventaja adaptativa para estas plantas ya que a mayor elevación existe una mayor frecuenciade heladas y en consecuencia mayores probabilidades de cavitación. Sin embargo, esto podría tener un efecto negativo en las tasas deconductancia estomática y asimilación de carbono, disminuyendo el desempeño de estas plantas.